De hersenschors is de meest complexe structuur van het menselijk brein. Het heeft een breed scala aan functies, waaronder het plannen en initiëren van motorische activiteit, de waarneming en het bewustzijn van zintuiglijke informatie, leren, geheugen, conceptueel denken, bewustzijn van emoties en nog veel meer. De prestaties van al deze functies zijn te danken aan de unieke meerlaagse opstelling van neuronen. De cyto-architectuur van de hersenschors is hun cellulaire organisatie.
Structuur
De hersenschors bestaat uit honderden miljarden neuronen, die allemaal variaties zijn op slechts drie morfologische vormen: piramidale (piramidale) cellen, spoelcellen en stellaat (granulaire cellen). Andere soorten cellen die in de cortex worden gezien, zijn modificaties van een van dezedrie soorten. Er zijn ook horizontale Cajal-Retzius-cellen en Martinotti-cellen.
Piramidale cellen in de cytoarchitectuur van de hemisferische cortex vormen tot 75% van de cellulaire component en zijn de belangrijkste outputneuronen. Ze variëren in grootte van klein tot gigantisch. Ze hebben meestal één apicale dendriet die naar het oppervlak van de cortex loopt en verschillende basale dendrieten. Het aantal van de laatste varieert sterk, maar er zijn meestal meer dan drie tot vier primaire dendrieten die vertakken in opeenvolgende generaties (secundair, tertiair, enz.). Ze hebben meestal één lang axon dat de cortex verlaat en de subcorticale witte stof binnengaat.
Spindelcellen bevinden zich meestal in de diepste corticale laag in de cytoarchitectuur van de hersenschors. Hun dendrieten steken uit naar het corticale oppervlak, terwijl het axon commissuraal, associatief of projectief kan zijn.
Stervormige (korrelige) cellen zijn meestal klein en omdat hun processen in alle vlakken worden geprojecteerd, lijken ze op een ster. Ze bevinden zich door de hele cortex, behalve in de meest oppervlakkige laag. Hun processen zijn erg kort en worden lokaal in de cortex geprojecteerd en kunnen de activiteit van andere corticale neuronen moduleren. Op basis van de aanwezigheid van dendritische stekels (kleine cytoplasmatische uitsteeksels), worden sommige stekelcellen genoemd. Hun dendrieten hebben pieken en bevinden zich meestal in laag IV waar ze glutamaat afgeven, wat een prikkelende neurotransmitter is, dus zezijn functioneel prikkelende interneuronen. Een ander celtype scheidt gamma-aminoboterzuur (GABA) af, de meest krachtige remmende neurotransmitter in het CZS, dus ze functioneren als remmende interneuronen.
Horizontale Cajal-Retzius-cellen zijn alleen zichtbaar in het meest oppervlakkige deel van de cortex. Ze zijn zeer zeldzaam en kunnen slechts in kleine aantallen in het volwassen brein worden gevonden. Ze hebben één axon en één dendriet, die beide lokaal synapsen in de meest oppervlakkige laag.
Martinotti-cellen zijn multipolaire neuronen die het dichtst zijn gelegen in de diepste laag van de cortex. Hun talrijke axonen en dendrieten bewegen naar de oppervlakte.
Lagen
Door de hersenschors te analyseren met behulp van Nissl-kleuringstechnieken, hebben neurowetenschappers ontdekt dat neuronen een laminaire uitlijning hebben. Dit betekent dat neuronen zijn georganiseerd in lagen evenwijdig aan het oppervlak van de hersenen, die verschillen in grootte en vorm van neurale lichamen.
Cytoarchitectonics van de hersenschors omvat zes lagen:
- Moleculair (plexiform).
- Buiten korrelig.
- Buiten piramidaal.
- Binnen korrelig.
- Intern piramidaal (ganglion).
- Polymorf (spoelvormig).
Moleculaire laag
Het is de meest oppervlakkige in de cytoarchitectuur van de cortex, direct onder de pia mater encefali. Deze laag is erg arm aan de cellulaire component, die wordt weergegeven door slechts enkele horizontaleCajal-Retzius-cellen. Het meeste wordt eigenlijk vertegenwoordigd door de processen van neuronen die in de diepere lagen liggen en hun synapsen.
De meeste dendrieten zijn afkomstig van piramidale en spoelvormige cellen, terwijl axonen eigenlijk terminale vezels zijn van het afferente thalamocorticale kanaal, dat afkomstig is van de niet-specifieke, intralaminaire en mediane kernen van de thalamus.
Buitenste korrellaag
Het bestaat voornamelijk uit stellaatcellen. Hun aanwezigheid geeft deze laag een "korrelig" uiterlijk, vandaar de naam in de cytoarchitectonics van de hersenschors. Andere celstructuren hebben de vorm van kleine piramidale cellen.
De cellen sturen hun dendrieten naar verschillende lagen van de cortex, vooral de moleculaire laag, terwijl hun axonen dieper de hersenschors in reizen en lokaal synapsen. Naast deze intracorticale synaps kunnen de axonen van deze laag lang genoeg zijn om associatievezels te vormen die door de witte stof gaan en uiteindelijk eindigen in verschillende CZS-structuren.
Buiten piramidale laag
Het bestaat voornamelijk uit piramidale cellen. De oppervlaktecellen van deze laag van cytoarchitectonics van de hersenschors zijn kleiner in vergelijking met die dieper gelegen. Hun apicale dendrieten strekken zich oppervlakkig uit en bereiken de moleculaire laag, terwijl de basale processen zich hechten aan de subcorticale witte stof en dan weerprojecteren in de cortex zodat ze dienen als zowel associatieve als commissurale corticocorticale vezels.
Binnenste korrelige laag
In de cytoarchitectonics van de cerebrale cortex is dit het belangrijkste input corticale station (dit betekent dat de meeste stimuli uit de periferie hier komen). Het bestaat voornamelijk uit stellaatcellen en, in mindere mate, uit piramidale cellen. Stellate celaxonen blijven lokaal in de cortex en synapsen, terwijl piramidale celaxonen dieper in de cortex synapsen of de cortex verlaten en verbinden met wittestofvezels.
Stellaatcellen, als dominante component, dragen bij aan de vorming van specifieke sensorische corticale gebieden. Deze gebieden ontvangen vezels voornamelijk van de thalamus in de volgende volgorde:
- Stellaatcellen van de primaire sensorische cortex ontvangen vezels van de ventrale posterolaterale (VPL) en ventrale posteromediale (VPM) kernen van de thalamus.
- De primaire visuele cortex ontvangt vezels van de laterale geniculate nucleus.
- Stellaatcellen van de primaire auditieve cortex ontvangen projecties van de mediale geniculate nucleus.
Wanneer deze sensorische vezels de cortex 'penetreren', draaien ze horizontaal zodat ze zich kunnen verspreiden en diffuus synapsen met de cellen van de binnenste granulaire laag. Omdat deze vezels gemyeliniseerd en daarom wit zijn, zijn ze goed zichtbaar in de grijze stofomgeving.
Binnenste piramidale laag
Het bestaat voornamelijk uit medium en largepiramidale cellen. Dit is de bron van de output of corticofugale vezels. Om deze reden is het het meest prominent aanwezig in de motorische cortex, van waaruit het vezels uitzendt die motorische activiteit bemiddelen. De primaire motorcortex bevat een specifieke vorm van deze cellen, Betz-cellen genaamd.
Omdat we het hebben over het corticale niveau van motorische activiteit, vormen deze vezels banen die synapsen met verschillende subcorticale motorcentra:
- Corticothectaal kanaal dat het tectum van de middenhersenen bereikt.
- Het corticorubrale kanaal dat naar de rode kern loopt.
- Het corticoreticulaire kanaal, dat een synaps vormt met de reticulaire vorming van de hersenstam.
- Corticopontaal kanaal (van de hersenschors tot de pontinekernen).
- Corticonucleaire tractus.
- Het corticospinale kanaal dat naar het ruggenmerg leidt.
Deze laag bevat ook een horizontaal georiënteerde band van witte materie gevormd door axonen van de binnenste piramidale laag die lokaal synapsen in de laag, evenals met cellen uit laag II en III.
Polymorf (spoelvormig)
Dit is de diepste laag van de cortex en ligt direct boven de subcorticale witte stof. Het bevat voornamelijk spoelcellen en minder piramidale en interneuronen.
De axonen van de spil- en piramidale cellen van deze laag verdelen corticocorticale commissurale en corticothalamische projectievezels die eindigen in de thalamus.
Kolomorganisatie
De hersenschors kan ook functioneel worden verdeeld in verticale structuren die kolommen worden genoemd. Het zijn eigenlijk functionele eenheden van de cortex. Elk van hen is loodrecht op het oppervlak van de cortex georiënteerd en omvat alle zes cellagen. Deze structuur moet ook worden beschouwd in het kader van de cytoarchitectonics van de menselijke hersenschors.
Neuronen zijn nauw verbonden binnen dezelfde kolom, hoewel ze gemeenschappelijke verbindingen hebben met naburige en verafgelegen vergelijkbare formaties, evenals met subcorticale structuren, vooral met de thalamus.
Deze kolommen zijn in staat om relaties te onthouden en complexere operaties uit te voeren dan een enkel neuron.
Beoordeling van de cytoarchitectonics van de hersenschors
Elke kolom heeft zijn supragranulaire en infragranulaire delen.
De eerste wordt gevormd op de meest oppervlakkige lagen I-III, en in het algemeen wordt dit deel op andere kolommen geprojecteerd, die daarmee verbonden zijn. In het bijzonder wordt niveau III geassocieerd met aangrenzende kolommen, terwijl niveau II wordt geassocieerd met verre corticale kolommen. Het infragranulaire deel omvat de lagen V en VI. Het ontvangt input van de supragranulaire gebieden van aangrenzende kolommen en stuurt output naar de thalamus.
Laag IV is functioneel niet opgenomen in een van deze twee delen. Het fungeert als een soort anatomische grens tussen de supragranulaire en infragranulaire lagen, terwijl het vanuit functioneel oogpunt vele functies heeft. Deze laag ontvangt input van de thalamus enstuurt signalen naar de rest van de corresponderende kolom.
Thalamus daarentegen ontvangt informatie van bijna de hele cortex en veel subcorticale regio's. Met behulp van deze verbindingen creëert het een feedbacklus met de cortex, analyseert het de informatie die wordt ontvangen van laag IV en stuurt het de juiste signalen. De integratie van signalen vindt dus zowel in de thalamus als in de corticale centra plaats.
Elke kolom kan gedeeltelijk of volledig actief zijn. Gedeeltelijke activering houdt in dat de supragranulaire lagen worden geëxciteerd terwijl de subgranulaire lagen inactief zijn. Wanneer beide delen aangeslagen zijn, betekent dit dat de kolom volledig actief is. Het activeringsniveau weerspiegelt een bepaald functieniveau.
