Remmende processen in het centrale zenuwstelsel (CZS) werden in 1962 gepresenteerd als een wetenschappelijke ontdekking door IM Sechenov. De onderzoeker merkte dit fenomeen op tijdens het bestuderen van de buigreflexen van kikkers, waarvan de opwinding werd gereguleerd door chemische stimulatiereacties in de middelste hersengebieden. Tot op heden wordt erkend dat dergelijk gedrag van het zenuwstelsel essentieel is voor de beschermende reacties van het lichaam. Tegelijkertijd identificeren moderne wetenschappers verschillende stadia en kenmerken van dit proces. Bijzondere aandacht wordt besteed aan presynaptische en pessimale remmingen, die de coördinatie van reflexen en de implementatie van beschermende functies in zenuwcellen op verschillende manieren beïnvloeden.
Het proces van remming in het CZS als een biochemische reactie
Synapsen die verantwoordelijk zijn voor de regulatie van opwinding en irritatie, werken voornamelijk met chloridekanalen, die ze openen. Tegen de achtergrond van deze reactie kunnen de ionen het neuronale membraan passeren. In dit proces is het belangrijk om de betekenis van het Nernst-potentieel voor ionen te begrijpen. Het is gelijk aan -70 mV, terwijl de lading van een membraanneuron in een rustige toestand ook negatief is, maar het komt al overeen met -65 mV. Dit verschil veroorzaaktkanalen openen om de beweging van negatieve ionen uit de extracellulaire vloeistof te verzekeren.
Tijdens deze reactie verandert ook de membraanpotentiaal. Deze kan bijvoorbeeld oplopen tot -70 mV. Maar ook het openen van kaliumkanalen kan pessimale remming veroorzaken. Fysiologie met de processen van regulatie van excitatie zal in dit geval worden uitgedrukt in de beweging van positieve ionen naar buiten. Ze vergroten geleidelijk hun negatieve potentieel naarmate ze hun vrede verliezen. Als gevolg hiervan dragen beide processen bij aan een toename van negatieve potentialen, wat irritante reacties veroorzaakt. Een ander ding is dat de ladingen in de toekomst kunnen worden gecontroleerd door regulerende factoren van derden, waardoor met name het effect van het stoppen van een nieuwe golf van excitatie van zenuwcellen soms optreedt.
Presynaptische remmende processen
Dergelijke reacties veroorzaken remming van zenuwimpulsen in axonale uiteinden. In feite bepaalde de plaats van oorsprong de naam van dit type remming - ze gaan vooraf aan de kanalen die in wisselwerking staan met synapsen. Het zijn de axonale elementen die fungeren als de actieve schakel. Een vreemd axon wordt naar de exciterende cel gestuurd, waardoor een remmende neurotransmitter vrijkomt. Dit laatste beïnvloedt het postsynaptische membraan en veroorzaakt depolarisatieprocessen daarin. Als gevolg hiervan wordt de input van de synaptische spleet diep in het exciterende axon geremd, de afgifte van de neurotransmitter neemt af en er treedt een korte stop van de reactie op.
Alleen in dit stadium is er soms een pessimale remming,wat als herhaald kan worden gezien. Het ontwikkelt zich in gevallen waarin het primaire proces van excitatie tegen de achtergrond van sterke depolarisatie niet stopt onder invloed van meerdere impulsen. Wat betreft de voltooiing van de presynaptische reactie, deze bereikt zijn piek na 15-20 ms en duurt ongeveer 150 ms. Het blokkeren van een dergelijke remming wordt geleverd door convulsieve vergiften - picrotoxine en biculin, die axonmediatoren tegengaan.
Lokalisatie in de CNS-afdelingen kan ook verschillen. In de regel vinden presynaptische processen plaats in het ruggenmerg en andere structuren van de hersenstam. Een bijwerking van de reactie kan een toename zijn van synaptische blaasjes, die worden afgegeven door neurotransmitters in de prikkelende omgeving.
Soorten presynaptische remmingsprocessen
In de regel worden laterale en omgekeerde reacties van dit type onderscheiden. Bovendien convergeert de structurele organisatie van beide processen grotendeels met postsynaptische remming. Hun fundamentele verschil is te wijten aan het feit dat excitatie niet stopt bij het neuron zelf, maar bij de nadering van zijn lichaam. Tijdens laterale remming wordt de reactieketen gekenmerkt door de invloed niet alleen op de doelneuronen, die worden beïnvloed door excitatie, maar ook op naburige cellen, die aanvankelijk zwak en niet ontstoken kunnen zijn. Dit proces wordt lateraal genoemd omdat de plaats van excitatie gelokaliseerd is in de laterale delen ten opzichte van het neuron. Soortgelijke verschijnselen doen zich voor in sensorische systemen.
Wat betreft de reacties van het omgekeerde type, hun voorbeeld is vooral merkbare afhankelijkheid van gedragzenuwcellen uit bronnen van impulsen. Op de een of andere manier kan het tegenovergestelde van deze reactie pessimale remming worden genoemd. De fysiologie van het centrale zenuwstelsel bepa alt in dit geval de afhankelijkheid van de aard van de excitatiestroom niet zozeer van de bronnen als wel van de frequentie van stimuli. Omgekeerde remming gaat ervan uit dat axonmediatoren via verschillende kanalen van collateralen naar de doelneuronen worden geleid. Dit proces wordt geïmplementeerd op het principe van negatieve feedback. Veel onderzoekers merken op dat het nodig is voor de mogelijkheid van zelfregulatie van excitatie van neuronen met het voorkomen van convulsieve reacties.
Pessimaal remmechanisme
Als het hierboven besproken presynaptische proces wordt bepaald door de interactie van individuele cellen met andere bronnen van irritatie, dan is in dit geval de belangrijkste factor de reactie van neuronen op excitaties. Bij frequente ritmische impulsen kunnen spiercellen bijvoorbeeld reageren met een toename van irritatie. Dit mechanisme wordt ook wel Vvedensky's pessimale remming genoemd, naar de wetenschapper die dit principe van interactie tussen zenuwcellen ontdekte en formuleerde.
Om te beginnen is het de moeite waard om te benadrukken dat elk zenuwstelsel zijn eigen optimale excitatiedrempel heeft, gestimuleerd door stimulatie van een bepaalde frequentie. Naarmate het ritme van de impulsen toeneemt, zal ook de tetanische samentrekking van de spieren toenemen. Bovendien is er ook een niveau van frequentieverhoging waarbij de zenuwen niet langer geïrriteerd raken en de ontspanningsfase ingaan, ondanks de voortzettingspannende processen. Hetzelfde gebeurt als de intensiteit van de actie van mediatoren afneemt. Er kan worden gezegd dat dit een omgekeerd regeneratief mechanisme van pessimale remming is. De fysiologie van synapsen in deze context moet worden beschouwd volgens de kenmerken van labiliteit. In synapsen is deze indicator lager dan in spiervezels. Dit komt door het feit dat de translatie van excitatie wordt bepaald door de processen van afgifte en verdere splitsing van de mediator. Nogmaals, afhankelijk van het gedrag van een bepaald systeem, kunnen dergelijke reacties met verschillende snelheden plaatsvinden.
Wat is het optimum en het pessimum?
Het overgangsmechanisme van de toestand van excitatie naar inhibitie wordt beïnvloed door vele factoren, waarvan de meeste gerelateerd zijn aan de kenmerken van de stimulus, de sterkte en frequentie ervan. Het begin van elke golf kan de parameters van labiliteit veranderen, en deze correctie wordt ook bepaald door de huidige staat van de cel. Pessimale remming kan bijvoorbeeld optreden wanneer een spier zich in een ex altatie- of refractaire fase bevindt. Deze twee toestanden worden gedefinieerd door de begrippen optimaal en pessimum. Wat betreft de eerste, in dit geval komen de kenmerken van de impulsen overeen met de indicator van cellabiliteit. Op zijn beurt suggereert het pessimum dat de labiliteit van de zenuw lager zal zijn dan die van spiervezels.
In het geval van pessimum kan het resultaat van de impact van de vorige irritatie een scherpe afname of volledige blokkering zijn van de overgang van exciterende golven van zenuwuiteinden naar de spier. Als gevolg hiervan zal tetanus afwezig zijn en zal pessimale remming optreden. Optimaal en pessimum hierincontext verschillen in die zin dat met dezelfde stimulatieparameters het gedrag van de spier zal worden uitgedrukt in contractie of ontspanning.
Trouwens, de optimale sterkte wordt gewoon de maximale contractie van de vezels genoemd bij de optimale frequentie van exciterende signalen. Het opbouwen en zelfs verdubbelen van het impactpotentieel zal echter niet leiden tot verdere samentrekking, maar integendeel, het zal de intensiteit verlagen en na een tijdje de spieren tot rust brengen. Er zijn echter tegengestelde prikkelende reacties zonder irriterende neurotransmitters.
Voorwaardelijke en onvoorwaardelijke remming
Voor een vollediger begrip van reacties op stimuli, is het de moeite waard om twee verschillende vormen van remming te overwegen. In het geval van een geconditioneerde respons wordt aangenomen dat de reflex zal optreden met weinig of geen versterking van ongeconditioneerde stimuli.
Afzonderlijk is het de moeite waard om differentiële geconditioneerde remming te overwegen, waarbij er een stimulus zal vrijkomen die nuttig is voor het lichaam. De keuze van de optimale bron van excitatie wordt bepaald door de eerdere ervaring van interactie met bekende stimuli. Als ze de aard van de positieve actie veranderen, zullen de reflexreacties ook hun activiteit staken. Aan de andere kant vereist onvoorwaardelijke pessimale remming dat cellen onmiddellijk en ondubbelzinnig reageren op stimuli. Echter, onder omstandigheden van intense en regelmatige invloed van dezelfde stimulus, neemt de oriënteringsreflex af en ook doortijd zal er geen remreactie zijn.
Uitzonderingen zijn stimuli die consequent belangrijke biologische informatie bevatten. In dit geval zullen de reflexen ook responssignalen geven.
Het belang van remprocessen
De belangrijkste rol van dit mechanisme is om de synthese en analyse van zenuwimpulsen in het CZS mogelijk te maken. Na signaalverwerking worden de functies van het lichaam gecoördineerd, zowel onderling als met de externe omgeving. Zo wordt het effect van coördinatie bereikt, maar dit is niet de enige taak van remmen. De beveiligings- of beschermende rol is dus van groot belang. Het kan tot uiting komen in de depressie van het centrale zenuwstelsel door afferente onbeduidende signalen tegen de achtergrond van pessimale remming. Het mechanisme en de betekenis van dit proces kunnen worden uitgedrukt in het gecoördineerde werk van antagonistische centra die negatieve excitatiefactoren uitsluiten.
Omgekeerde remming kan op zijn beurt de frequentie van motoneuron-impulsen in het ruggenmerg beperken en zowel een beschermende als coördinerende rol vervullen. In het ene geval worden de motorneuronimpulsen gecoördineerd met de samentrekkingssnelheid van de geïnnerveerde spieren, en in het andere geval wordt overprikkeling van zenuwcellen voorkomen.
Functionele betekenis van presynaptische processen
Allereerst moet worden benadrukt dat de kenmerken van synapsen niet constant zijn, daarom kunnen de gevolgen van remming niet als onvermijdelijk worden beschouwd. Afhankelijk van de omstandigheden kan hun werk met de een of de ander doorgaanmate van activiteit. In de optimale toestand is het optreden van pessimale remming waarschijnlijk met een toename van de frequentie van irriterende impulsen, maar, zoals analyses van de invloed van eerdere signalen laten zien, kan een toename in intensiteit ook leiden tot ontspanning van spiervezels. Dit alles wijst op de instabiliteit van de functionele betekenis van de processen van remming op het lichaam, maar ze kunnen, afhankelijk van de omstandigheden, heel specifiek worden uitgedrukt.
Bij hoge stimulatiefrequenties kan bijvoorbeeld een langdurige toename van de efficiëntie van interactie tussen individuele neuronen worden waargenomen. Dit is hoe de functionaliteit van de presynaptische vezel en in het bijzonder de hyperpolarisatie ervan zich kan manifesteren. Aan de andere kant vinden er ook tekenen van post-activatiedepressie plaats in het synaptische apparaat, wat tot uiting zal komen in een afname van de amplitude van de exciterende potentiaal. Dit fenomeen kan ook optreden in synapsen tijdens pessimale remming tegen de achtergrond van verhoogde gevoeligheid voor de werking van de neurotransmitter. Dit is hoe het effect van membraandesensibilisatie zich manifesteert. De plasticiteit van synaptische processen als functionele eigenschap kan ook de vorming van neurale verbindingen in het CZS bepalen, evenals hun versterking. Dergelijke processen hebben een positief effect op de mechanismen van leren en geheugenontwikkeling.
Kenmerken van postsynaptische inhibitie
Dit mechanisme treedt op in het stadium waarin de neurotransmitter uit de keten wordt vrijgegeven, wat zich uit in een afname van de prikkelbaarheid van zenuwcelmembranen. Volgens de onderzoekers is dit soort remmingoptreden tegen de achtergrond van primaire hyperpolarisatie van het neuronmembraan. Deze reactie veroorzaakt een toename van de permeabiliteit van het postsynaptische membraan. In de toekomst beïnvloedt hyperpolarisatie het membraanpotentieel, waardoor het in een normale gebalanceerde toestand komt - dat wil zeggen, het kritische niveau van prikkelbaarheid neemt af. Tegelijkertijd kunnen we spreken van een overgangsverbinding in de ketens van post- en presynaptische inhibitie.
Pessimale reacties in een of andere vorm kunnen in beide processen aanwezig zijn, maar ze worden meer gekenmerkt door secundaire irritatiegolven. Op hun beurt ontwikkelen postsynaptische mechanismen zich geleidelijk en laten ze niet ongevoelig achter. Dit is al het laatste stadium van remming, hoewel processen van een omgekeerde toename van de prikkelbaarheid ook kunnen optreden als er een invloed is van extra impulsen. In de regel vindt de verwerving van de begintoestand van neuronen en spiervezels plaats samen met de vermindering van negatieve ladingen.
Conclusie
Remming is een speciaal proces in het centrale zenuwstelsel, nauw verwant aan de factoren irritatie en opwinding. Met alle activiteit van de interactie van neuronen, impulsen en spiervezels, zijn dergelijke reacties heel natuurlijk en gunstig voor het lichaam. Experts wijzen met name op het belang van inhibitie voor mens en dier als middel om opwinding te reguleren, reflexen te coördineren en beschermende functies uit te oefenen. Het proces zelf is vrij complex en veelzijdig. De beschreven soorten reacties vormen de basis, en de aard van de interactie tussen de deelnemersbepaald door de principes van pessimale inhibitie.
De fysiologie van dergelijke processen wordt niet alleen bepaald door de structuur van het centrale zenuwstelsel, maar ook door de interactie van cellen met externe factoren. Afhankelijk van de remmende mediator kan het systeem bijvoorbeeld verschillende reacties geven, en soms met de tegenovergestelde waarde. Hierdoor is het evenwicht tussen de interactie van neuronen en spierreflexen verzekerd.
Studie in deze richting laat nog steeds veel vragen achter, evenals in het algemeen menselijke hersenactiviteit. Maar vandaag is het duidelijk dat de remmingsmechanismen een belangrijke functionele component zijn in het werk van het centrale zenuwstelsel. Het volstaat te zeggen dat zonder de natuurlijke regulatie van het reflexsysteem, het lichaam niet in staat zal zijn om zichzelf volledig te beschermen tegen de omgeving, omdat het er in nauw contact mee staat.
