Het enterisch zenuwstelsel (ENS) is een quasi-autonoom deel van het zenuwstelsel. Het omvat een aantal neurale circuits die motorfuncties, lokale bloedstroom, mucosaal transport en secretie regelen en immuun- en endocriene functies moduleren.
Structuur
Het menselijke enterische zenuwstelsel bestaat uit ongeveer 500 miljoen neuronen (inclusief verschillende soorten dogelcellen). Het is ingebed in het slijmvlies van het maagdarmkanaal, van de slokdarm tot de anus.
De neuronen van het enterische systeem zijn samengevoegd tot twee soorten ganglia: myenterische en submucosale plexus. De eerste bevinden zich tussen de binnenste en buitenste lagen van de spieren en de tweede - in de submucosa.
Het enterisch zenuwstelsel omvat ook:
- primaire afferente neuronen;
- exciterende drijfveren van motorneuronen;
- lange spieren van motorneuronen;
- stijgende en dalende interne neuronen.
Organisatie en relaties
Fysiologie van het enterische zenuwstelselis afkomstig van neurale lijstcellen die de darmen koloniseren tijdens het foetale leven. Het wordt functioneel in het laatste derde deel van de zwangerschap en blijft zich na de geboorte ontwikkelen.
ENS ontvangt input van het parasympathische en sympathische zenuwstelsel, en het maagdarmkanaal heeft een overvloedige toevoer van afferente zenuwvezels via vaguszenuwen en spinale afferente paden. Er is dus een rijke interactie in beide richtingen tussen het enterische zenuwstelsel, de sympathische prevertebrale ganglia en het centrale zenuwstelsel.
Soorten darmneuronen
Ongeveer 20 soorten darmneuronen kunnen worden geïdentificeerd aan de hand van hun functies. Drie groepen springen er tussenuit:
- Eigen primaire afferent. Ze bepalen de fysieke toestand van organen (bijvoorbeeld spanning in de darmwand) en de chemische eigenschappen van de inhoud van het lumen.
- Motor. Omvat spier-, secretomotorische en vaatverwijdende neuronen.
- Interneuronen. Verbind met het bovenstaande.
Motorbesturing
Het maagdarmkanaal heeft een buitenste spierlaag. Het doel is om voedsel te mengen zodat het wordt blootgesteld aan de spijsverteringsenzymen en het absorberende membraan en om de inhoud van het spijsverteringskanaal te verplaatsen. De darmreflexcircuits reguleren de beweging door de activiteit te regelen van zowel exciterende als remmende neuronen die de spier innerveren. Ze hebben co-zenders voor prikkelende neuronen, acetylcholine en tachykinines. Enteraalhet zenuwstelsel organiseert het mengen en verplaatsen van voedsel. In dit geval vindt de vertering en opname van voedingsstoffen plaats.
Interne ENS-reflexen zijn essentieel voor het genereren van motiliteitspatronen in de dunne en dikke darm. Basis spierbewegingen in de dunne darm:
- mixactiviteiten;
- motorische reflexen;
- migrerend myo-elektrisch complex;
- perist altische impulsen;
- retropulsie geassocieerd met braken.
Het enterisch zenuwstelsel is geprogrammeerd om deze verschillende resultaten te produceren.
Regulering van vloeistofuitwisseling en lokale bloedstroom
ENS reguleert de beweging van water en elektrolyten tussen het darmlumen en weefselvocht. Dit wordt gedaan door de activiteit van secretomotorische neuronen te sturen die het slijmvlies in de dunne en dikke darm innerveren en de doorlaatbaarheid voor ionen regelen.
Lokale mucosale bloedstroom wordt gereguleerd door enterische vasodilaterende neuronen. De mucosale circulatie is geschikt voor het balanceren van de voedingsbehoeften van het slijmvlies en voor het opvangen van vloeistofuitwisseling tussen het vaatstelsel, interstitiële vloeistof en darmlumen. De algemene bloedstroom in de darm wordt gecoördineerd door het centrale zenuwstelsel via sympathische vasoconstrictieve neuronen.
Regulering van maag- en pancreasafscheidingen
De afscheiding van maagzuur wordt gereguleerd door zowel neuronen alshormonen van het darmstelsel. De regulatie vindt plaats via cholinerge neuronen met cellichamen in de maagwand. Ze ontvangen prikkelende signalen van zowel darmbronnen als vaguszenuwen.
De afscheiding van bicarbonaat door de pancreas om de inhoud van de twaalfvingerige darm te neutraliseren wordt gecontroleerd door het hormoon secretine in combinatie met de activiteit van cholinerge en niet-cholinerge darmneuronen.
Regulering van gastro-intestinale endocriene cellen
Zenuwvezels passeren dicht bij de endocriene cellen van het maagdarmslijmvlies. Sommigen van hen staan onder nerveuze controle. Gastrinecellen in het antrum van de maag worden bijvoorbeeld geïnnerveerd door prikkelende neuronen die het vrijmakende peptide als hun primaire neurotransmitter gebruiken. Endocriene cellen tasten de luminale omgeving af en geven metabolische moleculen vrij in het slijmvliesweefsel waar zenuwuiteinden worden gevonden. Dit is een noodzakelijke relatie omdat de zenuwuiteinden door mucosaal epitheel van het lumen zijn gescheiden.
Defensieve reacties
Intestinale neuronen zijn betrokken bij een aantal darmafweer. Ze omvatten:
- diarree om gifstoffen op te lossen en te verwijderen;
- overdreven voortstuwende activiteit van de dikke darm, die optreedt wanneer er pathogene micro-organismen in de darm zijn;
- braak.
Vloeistofsecretie wordt veroorzaakt door schadelijke stimuli, met name de intraluminale aanwezigheid van bepaalde virussen, bacteriën en bacteriële toxines. Het is geconditioneerdstimulatie van intestinale secretomotorische reflexen. Het fysiologische doel is het lichaam te ontdoen van ziekteverwekkers en hun producten.
Enterisch zenuwstelsel en bacteriën
De darm wordt gekoloniseerd door biljoenen bacteriën die de productie van verschillende signaalmoleculen door het lichaam reguleren, waaronder serotonine, hormonen en neurotransmitters. Het handhaven van een evenwichtige microbiële gemeenschap is van cruciaal belang voor het behoud van de gezondheid en het voorkomen van chronische ontstekingen. Het enterisch zenuwstelsel is de belangrijkste regulator van fysiologische processen in de darm. Het heeft een diepgaande invloed op de samenstelling van de darmflora.
ENS-CNS interacties
Het spijsverteringsstelsel staat in tweerichtingscommunicatie met het CZS (centraal zenuwstelsel). Afferente neuronen geven informatie over hun toestand door. Het bestaat uit:
- pijn en ongemak van de darmen;
- bewust gevoel van honger en verzadiging;
- andere signalen (bloedglucose bijvoorbeeld).
Afferente signalen met betrekking tot voedingsbelasting in de dunne darm of maagzuur bereiken het bewustzijn meestal niet. Het CZS geeft signalen af om de darmen aan te sturen, die via het ENS worden doorgegeven. Het zicht en de geur van voedsel triggeren bijvoorbeeld preparaten in het maagdarmkanaal, waaronder speekselvloed en maagzuursecretie. Andere centrale invloeden komen via sympathieke paden.
